第十二章 生殖
【目的要求】
1．掌握雄激素的生理作用、雌激素和孕激素的生理作用。
2．熟悉睾丸生精功能的调节、睾丸内分泌功能的调节、卵巢周期与子宫周期的激素调节。
3．了解睾丸的生精作用，卵巢的生卵作用，雌雄激素的合成、分泌、转运及代谢，妊娠的过程和维持，性成熟的表现、性兴奋与性行为。
【教学重点】
1.雄激素的生理作用；
2.雌激素和孕激素的生理作用；
3.卵巢周期与子宫周期的激素调节。
【教学难点】
1.睾丸生精功能的调节、睾丸内分泌功能的调节；
2.卵巢周期与子宫周期的激素调节。
【教学过程】
引言：生殖是指生物体发育成熟后一定阶段，产生与其本身相似的子代个体，借以繁殖种族的生理功能。人类的生殖是两性生殖系统共同活动实现的，其过程包括生殖细胞(精子和卵子)的形成、交配、受精、着床、胚胎发育和分娩等许多环节。
第一节 睾丸的功能与调节
一.睾丸的功能
（一）男性生殖器的功能解剖
睾丸能生成精子，是男性的主性器官，还分泌雄激素，故又称为性腺。除睾丸外其余的男性生殖器官称为附性器官。
1. 睾丸
睾丸分为曲细精管和睾丸间质。，
曲细精管管壁由不同发育阶段的生精细胞和支持细胞共同构成，是产生精子的基地。
间质细胞具有合成和分泌雄性激素等功能。
2. 附性器官
男性附性器官包括附睾，输精管，精囊，前列腺，尿道球腺和阴茎。它们的主要功能是完成精子的成熟、贮存、运输及排射。
（二）睾丸的生精作用
睾丸的生精作用是指在适宜的条件下，精原细胞在曲细静管上皮发育为成熟精子的过程。在一个生精周期中，一个精原细胞经过约7次的分裂，能产生约近百个精子。
1.精子的生成过程
紧贴曲细精管基底膜的精原细胞，分为A、B两型，A型是生精细胞中的干细胞； B型进一步生长发育成为初级精母细胞。
初级精母细胞经DNA复制、第一次减数分裂，形成两个次级精母细胞。
次级精母细胞经第二次减数分裂，产生两个精子细胞。
精子细胞经过复杂的变态，由圆形逐渐转变为蝌蚪状的精子。
支持细胞又名保育细胞，它对各级生精细胞有营养、支持和保护作用。此外，可形成血睾屏障，为生精细胞分化和发育提供相对稳定的微环境。
2.精子的形态
成熟的精子形如蝌蚪，长约60微米，由头部、中段和尾部三部分组成。
3.精子的贮存
附睾内可贮存少量精子，大量精子在输精管中贮存。
4.精子生成还需要适宜的条件
支持细胞有五点作用：1.提供营养；2.吞噬死亡和受损的细胞；3.分泌曲细精管液；4 形成“血睾屏障”；5. 支持细胞分泌雄激素结合蛋白（ABP）。
精子的生成还需要有适宜的温度：约在32℃，低于腹腔温度，有利于精子生成。隐睾症，则生精细胞不能正常发育，也无精子生成，是男性不育症的原因之一。
（三）睾丸的内分泌功能
睾丸的间质细胞能分泌雄性激素和少量雌激素；支持细胞分泌抑制素。 这些激素对生殖系统、甚至全身都有重要作用。
1. 雄激素
（1）雄激素的成分、合成、转运及代谢。
（2）睾酮主要生理作用有：
⑴维持生精作用。
⑵刺激生殖器官的发育。
⑶引起并维持男性副性征。
⑷促进合成代谢。
⑸维持正常的性欲和性行为；
此外，睾酮可升高低密度脂蛋白、降低高密度脂蛋白从而影响脂肪代谢，对男性性格和行为等也有影响。
2. 抑制素
抑制素对腺垂体卵泡刺激素（FSH）的分泌有很强的抑制作用，而生理剂量的抑制素对LH的分泌却无明显影响。
（二）睾丸功能的调节
1.精子生成的调节
实验研究表明FSH对生精过程有启动作用，睾酮则主要有维持生精效应，LH是通过睾酮间接促进生精的。
2.激素分泌的调节
下丘脑释放的GnRH调控腺垂体LH的分泌。腺垂体分泌的LH与间质细胞膜上的LH受体结合后，通过第二信使的模式增加睾酮合成。
当血中睾酮浓度达到一定水平后，可作用于下丘脑和腺垂体，通过负反馈机制抑制GnRH和LH的分泌。
此外，在睾丸内部的生精细胞、支持细胞、间质细胞彼此之间，还存在旁分泌方式的局部调节活动。
第二节 卵巢的功能与调节
一. 卵巢的功能
（一）性生殖器的功能解剖
卵巢是女性的主性器官，它不仅能生成卵子（ovum），还能分泌性激素。
女性附性器官包括输卵管、子宫、阴道和外生殖器，它们的功能是完成受精，胚胎的发育、分娩等。
（二）卵巢的生卵功能
青春期以后，女性卵巢的原始细胞开始发育、生长、成熟、排卵及黄体的形成和退缩的周期性活动。
1.卵子生成的组织学
在成熟女性生殖周期的不同阶段，我们可以看到原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡、成熟卵泡、黄体和白体。
2.卵泡的发育
从青春期开始，卵巢皮质于每个月均有一个成熟的卵泡可排出卵子，其发育的过程为：原始卵泡、初级卵母细胞、形成熟卵泡。
3.卵子的形成
卵原细胞、初级卵母细胞、卵子。
4.排卵
排卵现象的产生，主要是因为雌激素由卵泡分泌量大增，此增加诱发LH的大量分泌形成LH峰，刺激发育成熟的卵泡排卵。
5.黄体的形成和退缩
排卵后，在大量LH的作用下，残留在卵泡内的颗粒细胞与内膜细胞形成具有内分泌功能的细胞团，新鲜时呈黄色，故 称为黄体（corpus luteum）。倘若卵子未受精，黄体维持二周即退缩，称为月经黄体；如卵子受精，黄体继续长大，则称为妊娠黄体。
（三）卵巢的内分泌功能
卵巢（ovary）是一个重要的内分泌腺，它可以分泌多种激素，其中主要有雌激素、孕激素和少量雄激素等。
1.雌激素 包括雌二醇、雌酮和雌三醇。其中雌二醇活性为最强，雌三醇的活性最低。
雌激素合成、代谢。
雌激素的合成的双重细胞学说。
雌激素的主要生理作用
（1）对生殖器官的作用
①雌激素协同FSH促进卵泡发育，诱导LH峰的出现，促进排卵；②促进输卵管上皮细胞增生，增强输卵管的运动，有利于精子与卵子的运行；③促进子宫发育，内膜发生增生期的变化，有利于精子的运行；④促进阴道粘膜上皮细胞增生，使阴道分泌物呈酸性，增强阴道的抗感染力。
（2）对乳腺和副性征的作用
(3) 对代谢的影响：
①促进蛋白质合成，促进生长发育；②刺激成骨细胞的活动，抑制破骨细胞的活动，促进骨的生长；③提高血中载脂蛋白AI的含量，因而能降低胆固醇含量，有抗动脉粥样硬化的作用；④高浓度的雌激素有引起水、钠潴留的趋势。
2.孕激素 主要有孕酮、20α-羟孕酮和17α-羟孕酮，以孕酮的生物活性为最强。孕酮主要在肝脏降解为孕二醇等代谢产物，然后随尿、粪排出体外。
孕激素的生理作用
（1）对腺垂体激素的分泌起调节作用
排卵前，孕酮可协同雌激素诱发LH分泌出现高峰，而排卵后则对腺垂体激素的分泌起负反馈调节作用。
（2）对生殖器官的作用
孕激素首先能使膜进一步增生变厚，；其次能使子宫肌细胞膜发生超极化，并降低子宫肌对催产素的敏感性，防止子宫收缩，从而保持胎儿的生长环境；再次，能使宫颈粘液变得粘稠，不利于精子的穿行。
（3）对乳腺的作用
在雌激素作用的基础上，孕酮主要促进乳腺腺泡发育，并在妊娠后为泌乳作好准备。
（4）使基础体温升高
孕激素的产热作用，与下丘脑体温调节中枢有关。正常女子基础体温（basal body temperature，BBT）在排卵前、后波动0.5℃左右，临床上常通过基础体温的测定来确定排卵日，进行自然计划生育。
3. 雄激素
主要由卵泡内膜细胞和肾上腺皮质网状带细胞产生。适量的雄激素可刺激女性阴毛与腋毛的生长。
4. 抑制素
可抑制FSH的合成与释放，但在卵泡期，其抑制FSH合成与释放的作用不如雌二醇强。到黄体期，抑制素的浓度增高，可明显抑制FSH的合成。在妊娠期，抑制素的主要来源是胎盘。
二. 卵巢功能的调节
（一）子宫周期性活动
成年女性在生殖年龄阶段其生殖系统活动呈现规律性月周期变化，称为月经周期（menstrual cycle），又叫子宫周期（uterine cycle）。
子宫内膜的变化分三个期：①月经期（menses）；②增殖期（proliferative phase）；③分泌期（secretory phase）。
（二）卵巢功能的激素调节
卵泡期（follicular phase）即月经期和增殖期，血液中雌二醇和孕酮水平很低，对腺垂体和下丘脑的负反馈作用减弱，下丘脑GnRH的分泌增加，进而使腺垂体FSH和LH分泌也增加，促进卵泡发育、雌二醇分泌逐渐增多。在雌二醇的刺激下，一方面子宫内膜表现出增殖期的变化，又一方面对下丘脑GnRH呈正反馈作用，致使LH分泌进一步增多，致成熟卵泡破裂，发生排卵。
排卵期 LH峰是引发排卵的关键因素。
黄体期（luteal phase）即分泌期，血液中孕酮和雌二醇水平明显升高，通过负反馈作用使下丘脑和腺垂体受到抑制，使FSH和LH的分泌减少；若卵子未受精，黄体退化，导致雌二醇和孕酮水平下降，出现月经。雌二醇和孕酮减少后，对下丘脑和腺垂体的负反馈作用减弱，FSH和LH分泌又开始增加，进入下一个周期。
第三节 妊娠与分娩
妊娠是指子代新个体的产生和孕育的过程，包括受精、着床、妊娠的维持及胎儿的生长。分娩是成熟胎儿及其附属物从母体子宫产出体外的过程。
一. 妊娠
（一）受精
受精(fertilization) 受精是指精子穿入卵细胞中并互相融合形成受精卵的过程，包括精子运行、精子获能(capacitation of spermatozoa)、顶体反应(acrosome reaction)，所形成的受精卵含有来自父母双方的23对染色体，保持了亲代的遗传特性。
1. 精子的运行
大量的精子射出后，最后只有数十个能通过阴道、宫颈、宫腔才能到达输卵管壶腹部与卵子相遇，且一般只有一个精子可能使卵子受精。
2. 精子的获能
当精子到达受精部位后，并不能立即与卵子结合，只有去能因子的顶体抑制作用被解除，暴露精子表面与卵子的识别装置，从而恢复精子的受精能力，才能使精子能够穿入卵子，这一过程称为精子获能(capacitation of spermatozoa)。
3. 顶体反应
许多精子获能后，仍不能与卵子结合，只有当精子与透明带上一种称为ZP3的受体结合后，精子顶体破裂，释放出顶体酶，使卵子外围的放射冠及透明带溶解，这一过程称为顶体反应(acrosome reaction)。
（二）着床
着床（implantation）是胚泡植入子宫内膜的过程，成功着床的关键在于胚泡与子宫内膜的同步发育，而引起子宫内膜着床反应的机制尚不清楚。
（三）妊娠的维持及激素调节
1.hCG
hCG在卵子受精后8-10天便出现在母体血中，并由尿排出。到妊娠60天，分泌达到高峰，然后逐渐下降，于妊娠第90天左右降到最低水平。hCG主要作用是在妊娠早期刺激卵巢的月经黄体转变为妊娠黄体，并使其继续分泌雌激素和孕激素，以维持妊娠
2.其他激素
雌三醇是胎儿和胎盘共同参与合成的，是胎儿是否存活的标志。人绒毛膜生长素是一种糖蛋白激素，它既有催乳作用，又有促进胎儿生长作用。
二. 分娩
分娩（parturition）就是成熟的胎儿及其附属物从母体子宫产出体外的极其复杂的生理过程，子宫节律性收缩是将胎儿及其附属物从子宫内逼出的主要的力量。
第四节 性生理学
一. 性成熟的表现
(一)青春期体格形态的变化
1.身高
2.机体构成比
（二）性器官的发育
1.男性性器官的发育
第一期、第二期、第三期。
2.女性性器官的发育
（三）第二性征的出现
男性第二性征主要表现；女性第二性征表现。
（四）性成熟的调节
青春期后，下丘脑－腺垂体对性激素的敏感性降低，GnRH的分泌增多，腺垂体分泌FSH和LH也随之增多，从而促进性腺的发育和性激素的分泌；同时，血浆中雌二醇和睾酮的浓度逐渐升高，并刺激靶器官的发育。
此外，肾上腺皮质的功能也与性成熟有关。
（五）青春期性发育的异常
青春期发育异常是指青春期生殖内分泌功能紊乱所致的病理生理学变化及临床体征，包括性早熟和青春期延迟。
二.性兴奋与性行为
（一）男性的性兴奋与性行为
1. 阴茎勃起
2. 射精
（二）女性的性兴奋与性行为
1.润滑
2.勃起
3.性高潮
【课后小结】
生殖内容与第五版相比增加了两节，但实质内容增加的并不多；重要的内容如雄激素的生理作用、雌激素和孕激素的生理作用，必须向同学们强调，要求同学们理解并加以记忆；比较难的内容如睾丸功能的调节、卵巢功能的调节，要结合内分泌章节中的相关内容，使同学们能够把前后知识联系起来，融会贯通；一些熟悉和了解的内容如精子的生成、卵子的生成、妊娠及分娩、性生理学，它们虽然不是重点，但与实际联系比较紧密，可以先讲授，再让同学们自学，为以后的学习和工作打下坚实的基础。
教师应当重视绪论的讲授。通过这一章的教学，不但要使学生对人类生殖过程、生殖规律有较准确的把握，更重要把所学知识应用于实际，搞好计划生育工作和人口的优生优育。生殖最好由有临床经验或高年资老师上，多联系实际，从而提高授课效果，促进同学们的学习积极性。
【课后练习】
1. 用你所学的有关生殖的知识，列出能够实现节育的方法。
2. 简述雄激素生理作用、雌激素和孕激素的生理作用。
3. 睾丸的功能活动是如何调节和控制的？
4. 卵巢的分泌活动是如何调节和控制的？
5. 妊娠可分为哪几个阶段？妊娠是如何维持的？